Energiestories Part I – Hunger & Sättigung: Was, wann und wieso essen wir?

  • von
  • 3154
  • 0

Von Damian N. Minichowski | Benötigte Lesezeit: 22 Minuten |


Jeder von uns kennt das beklemmende Gefühl; diese allumfassende Leere; den nervösen Blick auf die Uhr, Herzrasen und Schweißausbrüche. Wenn selbst der Kaffee nichts mehr zu retten vermag, die Panik langsam durchkommt und der Blutzucker in den Keller geht, dann ist eines aber mal ganz klar:

Energiestories Part I: Hunger und Sättigung: Was, wann und wieso essen wir?

Das Thermostat in unserem Körper

Dieses unangenehme Gefühl kennen wir alle: Es ist der gemeine “Hunger” (Achtung Verwechslungsgefahr! Ich meine nicht den kleinen Hunger) Es ist das von Mutter Natur gegebene Thermostat, das uns signalisieren soll, dass ein Energiemangel vorherrscht und uns motivieren, diesen zu beseitigen. Oder?In der Fachsprache spricht man von einem “negativen Rückkopplungssystem,” welches mit der Heizungsanlage eines Hauses vergleichbar ist. Es gibt einen Sollwertmechanismus (Thermostat), über den ein entsprechender Sollwert definiert wird, einen Detektormechanismus, der die Abweichung misst und einen Effektormechanismus, der dafür zuständig ist eine etwaige Abweichung vom Sollwert zu beseitigen.

Überträgt man das Modell auf unsere gedachte Heizungsanlage, so heißt das im konkreten Falle: Die Heizung (Effektor) läuft solange bis die gewünschte, auf dem Thermostat eingestellte Temperatur (Sollwert), erreicht ist. Als dann schaltet sich die Heizung ab und allmählich kühlt die Umgebung wieder herunter. Ist die Differenz zwischen Soll und Ist wieder signifikant groß – und dies wird durch das Thermometer (Detektor) ermittelt – beginnt die ganze Chose wieder von vorne und die Heizung springt an. Der “Mangel” wird beseitigt & ein langfristiges Gleichgewicht herstellt.

 

Energiestories Part I: “Gimme fuel, gimme fire…”

Das negative Rückkopplungssystem: Minimale Gewichts- -abweichungen um einen Sollwert.

Natürlich handelt es sich hierbei um eine simplifizierte Darstellungen komplizierter Tatsachen die aus Gründen der Nachvollziehbarkeit, aber vor allem auch zum Aufzeigen der eminenten Zusammenhänge des Modells, ein recht anschauliches Beispiel liefert. Ich möchte mich bereits im Vorfeld entschuldigen, denn an gewissen Stellen werde nicht um gewisse Fachtermini und das damit verbundene Vokabular herumkommen. Allerdings liegt es in meinem persönlichen Anliegen die Fakten möglichst für jeden verständlich darzulegen, so dass man nicht unbedingt Biochemie oder Biopsychologie studiert haben muss, um einen konkreten Einblick in den menschlichen Stoffwechsel zu erhalten.

Become a master of hunger an satiety

Bleibt bei mir, lest euch die hier präsentierten Fakten/Studien/Experimente gewissenhaft durch und werdet Meister des Hungers und der Sättigung – for “knowledge is power” (Francis Bacon). Denn anders als die meisten Tiere ist der Mensch durchaus dazu in der Lage, Einfluss auf seine Instinkte zu nehmen und rationale Entscheidungen zu treffen.Wenn ein Tier der üblichen Blutzuckerfalle erliegt, wird es nicht wissen wie ihm geschieht: Es wird nicht wissen, dass dieser Moment der Panik nur für einen kurzen Moment die Situation beherrschen wird. Das Tier wird nicht cool bleiben können, weil es in dem Zustand eine eindeutige Bedrohung für Leib und Leben sehen wird. Es kommt zur Kurzschlussreaktion! Ihr hingegen könntet theoretisch  gelassen bleiben, sofern ihr die physiologischen Zusammenhänge besser versteht und damit der Furcht ihren Schrecken nehmt.

Daher präsentiere ich den Schlüssel zur Büchse der Pandora – und versuche den dunklen Schleier, der um den Mythos “Hunger & Sättigung” liegt, zu lüften, so dass ihr mit all dem Wissen im Ernstfall die richtige – eine rationale – Entscheidung für euch und euren Körper treffen könnt. WENN ihr WOLLT.

Hier ist sie: die rote und die blaue Pille, derer sich Morpheus bereits in “The Matrix” beholfen hat. Welche davon ihr schluckt, liegt bei euch. ;)

Dieser Artikel wird aufgrund seines Umfangs und des hier verarbeiteten Inputs aus Gründen der Logik als ein Mehrteiler konzipiert. Zum Einen sorgt das dafür, dass einzelne Stellen aufgrund mangelnder Motivation meinerseits (”boah, noch so viel – neee oder?) NICHT ZU SEHR ausgespart werden und zum Anderen hilft dies dem geneigten Leser das Wissen nachhaltig zu absorbieren und nicht einfach nur blind hintereinander wegzulesen.

Hier also der erste Teil der illustren “Gimme fuel, gimme fire”-Serie. Have phun.

Phasen der Nahrungsaufnahme

Im wissenschaftlichen Kanon ist man derweil dazu übergangen den Prozess der Energieaufnahme, der -verdauung und des -verbrauchs in drei Phasen einzuteilen, die zunächst einmal klären sollen, welche Vorgänge im menschlichen Körper ablaufen und welche signifikanten Modulationen auf hormoneller Ebene getriggert werden. (und dann soll noch einer sagen, auf Aesir Sports lernt man nix).

Die drei Phasen teilen sich auf in…

  • …die cephalische Phase (”präparatorische Phase”, Vorbereitung)
  • …die absorptive Phase (Resorption der Nährstoffe)
  • …die Fastenphase (hui, die kennen wir doch irgendwoher, oder?)

Simpel ausgedrückt lässt sich die cephalische Phase als “Vorspiel der Nahrungsaufnahme” bezeichnen, die absorptive Phase definiert den Zeitraum, in dem die Nährstoffe einer Mahlzeit über den Blutstrom aufgenommen werden und zur Deckung des AKTUELLEN Energiebedarfs herangezogen werden. Am Ende steht der Freund jedes IF’lers, die sogenannte Fastenphase. 

Die Fastenphase startet ab dem Zeitpunkt, an dem die Nahrung einer Mahlzeit restlos verdaut wurde und nicht mehr zur Deckung des aktuellen Energiebedarfs beiträgt. Der Körper fängt an aus “gespeicherter Energie” zu zehren. Je nach Länge der Fastenphase, nach der körperlichen Leistung die erbracht wird (Intensität) und abhängig von der Ladung der “Speicher” dient ein Energie-Mix aus Fetten (mittels Lipolyse), Glykogen (d.h. gespeicherte Kohlenhydrate im lokalen Muskelspeicher & in der Leber),  Ketonkörpern (bei langanhaltender KH-Karenz) und Proteinen (”Katabolismus”, Umwandlung über Glukoneogenese) um den Körper mit kostbarer Energie zu versorgen – er zehrt also aus den Reserven.

Zur besseren Veranschaulichung der einzelnen Phasen “hab ich da mal was vorbereitet”:

 

Exkurs: Fett der dominante Energiebrennstoff? 

Für den Sport-Enthusiasten gilt (interessehalber) die Faustformel: Je niedriger die (körperliche Intensistät) um so größer ist der prozentuale Anteil der Fettverbrennung am Energie-Mix.Bei steigender Intensität wird dieser zugunsten einer auf kohlenhydratbasierenden Energiebereitstellung zurückgefahren. Dieses Phänomen wird oft auch als “Fettverbrennungspuls” dargestellt, sagt aber letzendlich nichts darüber aus, wieviel Energie ABSOLUT verbrannt wird. Etwaige Rechenbeispiele erspare ich mir an dieser Stelle mal, Google hilft.

Das körpereigene Hormon Insulin spielt eine hervorgehobene Rolle in der Speicherung von Energie. Sind die lokalen Muskelspeicher gefüllt (Kohlenhydrate werden als Glykogen in Leber und Muskeln gespeichert), werden Fette, sowie ein Mehr an Kohlenhydraten (diese mittels Umwandlung) in die Fettdepots überführt. Proteine, die vorwiegend als Bausubstanz dienen und bei iso-/hyperkalorischer Ernährung eine untegeordnete Rolle im Energie-Mix spielen, landen in den Muskeln und/oder im Aminosäurenpool des Körpers.

Ein Mangel an Insulin erschwert den Eintritt von Glukose (Einfachzucker) in Körperzellen, was jedoch nicht für das Gehirn gilt. Dies hängt damit zusammen, dass das Gehirn bevorzugt über Glukose als Energiebrennstoff läuft (eine andere Option stellt die Bildung von sogenannten Ketonkörpern aus Fetten dar, die auch als Muskelenergiebrennstoff dienen können).

Dies führt in letzter Konsequenz zu der Schlussfolgerung, wonach Fett der eigentliche bevorzugte Brennstoff des menschlichen Körpers ist. Was spricht für diese Annahme?

  • Fett liefert (und speichert mehr Energie als Kohlenhydrate und Protein (9 kcal vs. 4 kcal) , stellt damit einen idealen (Reserve-)Treibstoff dar.
  • hinreichend: Fettdepots sind theoretisch ohne Limit, während die Muskel- und Leberspeicher begrenzt und relativ klein sind.
  • ohne hohe Insulinspiegel, d.h. bei einer kohlenhydratarmen Ernährung, treten Kohlenhydrate (mit Ausnahme beim Gehirn) nur schwer in die Körperzellen ein.
  • die cephalische Phase war in geraumer Vorzeit noch die Phase, die bei unseren Vorfahren am längsten aktiv war, d.h. eer Energiebedarf musste in diesem Zeitraum überwiegend über die Fettenergie erfolgen. Gleichzeitig dominiert in dieser Phase der Insulingegenspieler Glukagon, der für die vermehrte Freisetzung von von FFAs (sog. Free Fatty Acids) sorgt.

Wolfgang Lutz, Autor von “Leben ohne Brot. Die wissenschaftlichen Grundlagen der Kohlenhydratarmen Ernährung,” (2) führt im Kapitel “Evolution als Argument” einen nicht zu leugnenden, wichtigen Punkt an, der für diese Theorie spricht:

“Vergegenwärtigen wir uns die riesigen Zeitspannen, die die Entwicklung von Ur-Primaten vor etwa 70 Millionen Jahren über die 40 Millionen Jahre der Hominoidenzeit und die etwa fünf Millionen Jahre vom Schimpansen bis zum heutigen Menschen durchschreiten musste. Hat Stärke schon bei den Affen keine große Rolle als Nahrungsmittel gespielt, so sind nach dem Übergang auf die Jagd pflanzliche Produkte noch mehr zurückgetreten, bis in den Eiszeiten und in der Vor-Eiszeit der Mensch sich auf rein animalische Ernährung spezialisierte. Allein die harten Auslesebedingungen während der Glazialperiode müssen dazu geführt haben, dass sich unsere Natur völlig auf den Verzehr tierischer Produkte eingestelt hat. Im Vergleich zu diesen 2 bis 4 Millionen Jahren der Jagd und zu den vielen Zehntausenden von Jahren der Eiszeiten sind 5.000 (in Europa 2.000) Jahre seit Entdeckung des Ackerbaus viel zu kurz, um unsere eigene Natur an die neuen Ernährungsverhältnisse anzupassen.

Für die Entstehung einer neuen Art rechnet man nach Herber 200.000 bis 500.000 Jahre (eine so durchgreifende Änderung des Stoffwechsels, wie sie die Anpassung an eine völlig geänderte Ernährung bedeutet, kommt der Entstehung einer neuen Art gleich); nicht zu schaffen in 2.000 bis 5.000 Jahren!” (2) S. 195 f.) 

Die Argumentation Lutz’ fußt indes auf der Trägheit der Erbsubstanz, die sich in einem solch kurzem Zeitraum nur unzureichend auf ein verändertes Nahrungsmittelangebot, wie sie die Errungenschaft des Ackerbaus mit sich brachte, mit einer signifikanten Anpassung reagieren konnte. Es ist historisch belegt, dass die ersten Menschen in einem ungefähren Zeitraum von 10.000-7.000 v.Chr. den Ackerbau entdeckten, ihr Nomadenleben aufgaben und sesshaft wurden. 

Dies ist auch der Zeitraum, in dem Kohlenhydrate ihren Siegeszug in der menschlichen Ernährung einnahmen. Dies ändert aber nichts an der Tatsache, dass die letzte Eiszeit, das “Würm-Glazial” in einen Zeitraum von 110.000 bis zum Jahre 10.000 v.Chr. fällt (3).

BAM! 100.000 Jahre Eiszeit – Mr.Freeze wird sich gefreut haben. Kaum vorhandene Früchte und sporadisch auftretendes, wildes Gemüse können nur unzureichend zur Energiebedarfsdeckung beigetragen haben – wer einmal versucht hat, seinen Bedarf über Gurken zu decken, weiß was ich meine.

Nüsse und Wurzeln standen seit jeher auf dem prähistorischen Nahrungsplan (nicht nur wegen der leichten Lagerung über längere Zeiträume), doch die Eiszeitjäger hießen sicher nicht Eiszeitjäger, weil sie Jagd auf wilde Nüsse und scheue Wurzeln machten. Fett, als der energiedichteste Brennstoff schlechthin, muss zwangsweise (neben der Begleitsubstanz “Protein”) einen signifikanten Anteil am Kuchen eingenommen haben, damit die Menschheit überhaupt eine so harte Periode wie die Eiszeit überleben konnte. An Ackerbau war folglich dank der unwirtlichen Umwelt gar nicht zu denken. Erst mit dem Ende der Eiszeit und dem Abtauen der Gletscher, also vor zirka 12.000 Jahren, waren die Weichen für eine Kultur des Ackerbaus gestellt und die es ermöglicht haben, über dem Subsistenzniveau zu haushalten.

Sollwert- und Anreiztheorien

Lange Zeit herrschte nicht nur im wissenschaftlichen Bereich, sondern auch im Volksmund die grundsätzliche Annahme, wonach Hunger und Sättigung die physiologischen Signale unseres Körpers sind, die uns darauf hinweißen möchten, dass die Energievorräte knapp werden und man doch bitte “ein wenig Spachtelmasse” – zur optimalen Funktionalität – zuführen sollte.

Neben der glukostatischen Theorie hat sich auch die lipostatische Theorie zur Erklärung von Hunger und Sättigung etabliert. Diese beiden Sollwerttheorien, die aus den 40ern und 50ern des 20. Jahrhunderts stammen, argumentieren von zwei unterschiedlichen Standpunkten heraus, nämlich 1.) zur Aufrechterhaltung eines bestimmten Blutzuckerwertes (glukostatisch) und 2.) zur Aufrechterhaltung eines bestimmten Körperfettlevels (lipostatisch).

Doch wieviel ist an diesen Theorien dran? Oder ist überhaupt was an “Sollwerttheorien” dran? Und falls ja, sind sie heutzutage vielleicht _garnicht mehr gültig_?

Wie immer findet sich in der Vergangenheit des Menschen ein Grundstein, auf den man aufbauen kann, um ein nachvollziehbares Theoriegebäude zu konstruieren. So argumentieren John P.J. Pinel und Paul Pauli aus einer rein evolutorischen Perspektive, die dem gängigen Konstruktgebäude erheblich zuwider läuft und all jene, die die Phrase “Hör einfach auf deinen Körper” dreschen, Lügen straft:

“Das wichtigste Problem in Bezug auf die Nahrungsaufnahme, mit dem unsere Vorfahren konfrontiert waren, bestand in der Unbeständigkeit und Unvorhersagbarkeit des Nahrungsangebotes. Daher war es für sie überlebenswichtig, große Mengen an qualitativ hochwertiger Nahrung zu verzehren, wenn sie verfügbar war, so dass die Kalorien in Form von Körperfett gespeichert werden konnten. Jeder Vorfahr – ob Mensch oder Tier – der sich nicht mehr hungrig fühlte, sobald sein unmittelbares Energiebedürfnis gestillt war, hätte den ersten harten Winter oder eine lang anhaltende Dürre nicht überlebt. Jede warmblütige Art muss, um, unter natürlichen Bedingungen überleben zu können, ein System zur Regulation von Hunger und Nahrungsaufnahme besitzen, das Energiedefiziten vorbeugt, anstatt bloß auf bereits entstandende Energiedefizite zu reagieren.” ((1) S. 388.)

Die Argumentation dahinter: Würde sich ein Lebewesen nur nach seinem aktuellen Energiebedürfnis richten, so stünde es in einer plötzlich auftretenden Hungerperiode ganz schön “nackt” dar – im wahrsten Sinne des Wortes! Es erscheint logisch, dass der gen-gesteuerte Körper über eine natürliche Bestrebung zum Aufbau von Energiereserven, die wir liebevoll als “love handles” kennen dürften, verfügt.

Ein weiterer Kritikpunkt an den Sollwerttheorien äußert sich desweiteren in der verstärkten Neigung zur Adipositas, wie sie derzeit in der westlichen Kultur erlebt wird. Es ist zwar über Experimente abgesichert, dass eine starke Abmagerung und eine Reduzierung des Körpferfettes zu einer verstärkten Nahrungsaufnahme führt, kann jedoch nicht als Erklärung dienen, warum eine Vielzahl bereits übergewichtiger Menschen munter weiteressen, obwohl die Depots bis zum Bersten gefüllt sind. 

Pinel/Pauli geben weiterhin zu bedenken, dass der Stellenwert des Essen in der heutigen Gesellschaft nicht mehr nur auf die reine Stillung des Hungers reduziert werden kann, sondern vielfach auch soziale Einflüsse und Faktoren eine gewichtige Rolle spielen. Das gemeinsame Frühstück am Morgen, die Kaffeepause mit Kuchen am Nachmittag oder das Geschäftsessen mit den Klienten am Abend werden von den Sollwerttheorien sträftlich vernachlässigt.

Weitere Faktoren sind der Anblick, der Geruch und der Geschmack der Nahrung, die bei der tatsächlichen Kalorienaufnahme eine entscheidende Rolle spielt. Die Nahrungsmittelindustrie versteht sich aufs Beste, die Geschmacksrezeptoren des menschlichen Körpers zu stimulieren und die Sinne zu vernebeln. Die natürliche Affinität des Menschen für Süßes geht dabei Hand in Hand mit der exzessiven Gabe von Zucker und Zuckeraustauschstoffen in sämtlichen herkömmlichen Nahrungsmitteln. Auch wenn Süßstoffe wie Saccharin oder Aspartam den Blutzucker nicht durch die Decke gehen lassen, so hat es schon seine Gründe, warum ausgerechnet solche Mittel in d/span er Tiermast eingesetzt werden. Pinel/Pauli resümieren:

“Haben Sie sich nicht schon einmal nach einem üppigen Hauptgang unwohl voll gefühlt, und trotzdem noch ein Dessert verdrückt? Diese Fragen werden normalerweise bejaht, was zwangsläufig zu der Schlussfolgerung führt, dass Hunger und Essen nicht starr durch Abweichungen von Energiesollwerten kontrolliert sind. Dasselbe Argument lässt sich auch leicht an Laborratten demonstrieren, indem man ihrem Futter eine kleine Menge Saccharin hinzufügt: Saccharin verstärkt die Süße des Futters, ohne die Kalorien zu erhöhen, und führt zu einer starken Zunahme der Nahrungsaufnahme als auch des Körpergewichts.” ((1) S.388.)

Über gängige “positive-incentive” Theorien

Sogenannte Anreiztheorien versuchen nachvollziehbare Gründe dafür zu liefern, warum wir bestimmte Nahrungsmittel in bestimmten Mengen zu bestimmten Zeiten essen. Anders als die Sollwerttheorien werden hier nicht grundlegend Defizite bei bestimmten Werten (Blutzucker, Körperfettgehalt) als ausschlaggebend angesehen, sondern “das Vorhandensein oder die Antizipation hochwertiger Nahrung, die uns normalerweise hungrig macht” ((2) S. 389.). Okay, ob Junk von Mäcces oder die TK-Pizza als hochwertig angesehen werden darf, überlasse ich der Fantasie des Lesers – Fakt ist jedenfalls, dass die Anreiztheorien sich aus einer Fülle von möglichen Faktoren sp/spanbeisen, wo die Sollwerttheorien lediglich einen bestimmten Wert im Fokus haben (und alle anderen sträflich vernachlässigen). 

Faktoren die bestimmen, WAS wir essen

Ich habe bereits in dem Beispiel mit dem Tierexperiment an Ratten und Saccharin dargestellt, dass der Mensch eine natürliche Affinität für bestimmte Geschmacksrichtungen besitzt. Das alles ist ein von Mutter Natur ausgeglügeltes System, was uns instinktiv zeigen soll, was “gut” und was “schlecht” für uns ist. Neben dem Geschmackssinn süß kristallisieren sich insbesondere der Geschmack salzig und fettig heraus. Bitter dagegen ist eine Geschmacksrichtung, bei der die meisten Menschen auf natürlicher Weise mit Ablehnung reagieren.

Aber warum? Ganz einfach: der süße und fettige Geschmack steht naturgemäß für energiereiche Nahrung, sprich Kohlenhydrate in Form von Obst oder Fett in Fleisch (Vitamine & Mineralstoffe). Salz ist ein Indikator für natriumreiche Nahrung, dem ebenfalls eine wichtige Rolle bei der reibungslosen Funktion es Körpers zukommt. Für den bitteren Geschmack bleibt lediglich die Nische der Giftstoffe – ein bitterer Geschmack ist Mutter Naturs Weg zu sagen: Finger weg von dem Zeug, wenn du nicht draufgehen willst.Neben den gegebenen Geschmackspräferenzen und -aversionen gibt es aber auch so etwas wie erlernte Geschmackspräferenzen/-aversionen. Jeder, der sich schon einmal mit einem bestimmten Lebensmittel den Magen verdorben hat, wird vermutlich in nahegelegener Zukunft nicht gerade positiv auf jenes Lebensmittel zu sprechen sein. Was unserem Körper gut tut, dass essen wir gerne und was uns Bauchkrämpfe verursacht, vermeiden wir aufgrund gemachter Erfahrungen. Das gebrannte Kind scheut das Feuer. Die Ernährungsgewohnheiten unserer Mitmenschen (insbesondere unserer Familie und naher Bekannter) im Speziellen und die Kultur in der wir aufwachsen im Allgemeinen, bestimmen weiterhin unsere Präferenzen. Die Menschen in Afrika oder Asien ernähren sich anders als der typische Europäer. Die Ernährungskultur ist mitunter signifikant verschieden, die Normen sind unterschiedlich definiert.

Problematisch wird es daher erst, wenn aufgrund hochwertiger Verarbeitung und industrieller Herstellung der Nahrungsmitteln eine Reihe von Nährstoffen entzogen und/oder künstlich hinzugefügt werden (Dysbalancen), gekoppelt an eine Reihe von Geschmacksverstärkern und -aromen, die dem Körper vorgaukeln, es handele sich um “gute, hochwertige Nahrung,” wenn es sich in Wahrheit um sogenannte leere Kalorien handelt: Lebensmittel mit geringem Nährwert, reich an Kalorien – ein Nährboden für potenzielle Fehl- und Mangelernährung

Faktoren die bestimmen, WANN wir essen

In der Trias “Was, wann und wieviel” stellt dieser Aspekt, nach meiner Ansicht, den interessantesten Sachverhalt der drei Faktoren dar.

Nachdem nun geklärt wurde, wie wir zu unseren Geschmackspräferenzen und -aversionen kommen, stellt sich die Frage nach dem Zeitpunkt der Essensaufnahme. Collier et al. (5)(6)(7)(8)(9) haben in zahlreichen Experimenten an Tieren (Ratten und Katzen) das “meal pattern” – also die Art und Weise der Ernährung im Laufe des Tages) untersucht und kamen zu dem (und jetzt Achtung!) fuliminanten Ergebnis:

  • Säugetiere, die einen permanenten, leichten Zugang zu Nahrungsmitteln haben, bevorzugen es, viele kleine Mahlzeiten im Laufe des Tages zu konsumieren.
  • je schwerer es ist, Zugang zu Nahrung zu bekommen bzw. je höher die physischen Kosten für das Erlangen von Nahrung ist – Pinel führt hier beispielsweise die nötige Entfernung an, die es zu überwinden gilt – desto geringer die Anzahl der (dafür größeren) Mahlzeiten.

In einer Reihe von Experimenten (7 Mäuse, drei Anläufe bei unterschiedlichen Kosten) untersuchten Atalayer/Rowland ((21) Grafik rechts) die Anzahl der Mahlzeiten in Abhängigkeit der physischen Kosten der Nahrungsbeschaffung.Die Versuchsreihe wurde in 3 Trials (“Approaches”) mit unterschiedlichen Kosten auf der Abzisse abgetragen. Der Pelletkonsum nahm wie zu erwarten mit steigendem Aufwand tendenziell ab (obige Grafik). Während die Anzahl der Mahlzeiten bei vergleichsweise niedrigem Aufwand (Kreise) mit über 12 Mahlzeiten relativ hoch ausfiel, verharte die Versuchsreihe mit dem weitaus größeren Aufwand (Dreiecke) auf einem Niveau von 6-8 Mahlzeiten pro Tag (mittlere Grafik). Jedoch kann man aus der unteren Grafik ersehen, dass die Versuchsreihe mit dem größeren Aufwand nicht nur bei einem größeren, gemittelten Mahlzeitenvolumen startet (~55 Pellets bei hohem Aufwand vs. ~20 Pellets bei niedrigem Aufwand), sondern auch permanent über dem Niveau der anderen beiden Trials verbleibt.

Das Trial mit den höheren Kosten führte also dazu, dass die Anzahl der Mahlzeiten abnahm, die Mahlzeitengröße dabei zunahm und auch die konsumierte Pelletanzahl bei höherem Aufwand größer ausfiel, als bei den Tirals mit den niedrigen Kosten, was vermutlich auch mit dem größeren Energieverbrauch zusammenhängt.

Energiestories Part I: “Gimme fuel, gimme fire…”

Der russische Mediziner Iwan P. Pawlow trug erheblich an Erkenntnissen zur Konditionierung bei. (Quelle: Wikipedia.de)

Der funktionale Zusammenhang beim Menschen ist identisch zu den der Tiere, bei denen diese Beobachtungen festgestellt wurden. Prägend für das meal pattern des Menschen sind dabei vorwiegend “kulturelle Normen, Arbeitszeiten, familiäre[.] Routinen, persönliche Präferenzen, Wohlstand und verschiedene andere Faktoren” ((1) S. 391.). 

Doch es wird noch interessanter, wenn man sich das von mir in einem vergangenen Artikel erwähnten Experiment vom “Pawlow’schen Hund” in Erinnerung ruft, welches sich mit der Konditionierung beschäftigt hat. Ein ähnlicher Sachverhalt erschließt sich im Zusammenhang mit dem auftretenden Hungergefühl und einem Absacken des Blutzuckers beim Auslassen einer (ansonsten) regulären Mahlzeit – das allseits bekannte “Hungerloch.” 

“[…] der Schlüssel zum Verständnis des Hungers [ist] darin zu verstehen, dass der Verzehr von Mahlzeiten den Körper belastet. Vor einer Mahlzeit sind die Energiereserven des Körpers in einem angemessenen homoöstatischen Gleichgewicht [eigene Bemerkung: Hunger = a priori nicht unbedingt ein Anzeichen von Energiemangel !]; dann, wenn eine Mahlzeit verzehrt wird, kommt es zu einer Zufuhr von Nährstoffen in den Blutstrom, die die Homoöstase stört. Der Körper tut, was er kann, um die Homoöstase aufrechzuerhalten. Beim ersten Anzeichen, dass eine Person bald essen wird – zum Beispiel wenn sich die übliche Essenszeit nähert – tritt der Körper in die cephalische Phase ein und unternimmt Schritte, um die Auswirkungen der bevorstehenden Störung der Homoöstase durch die Nahrungsaufnahme abzumildern, indem er Insulin in das Blut freisetzt und dadurch den Blutzuckerspiegel senkt.” ((1) S. 391)

Diese Theorie wird maßgeblich durch die Forschungsergebnisse von Woods et al. (10)(11)) gestützt, wonach eine ganze Kaskade an neurochemischen Prozessen VOR einer ansonsten regulären Mahlzeit losbricht. Auch Dailey et al. (12) haben dieses Phänomen näher untersucht:

“Mealtime feeding not only induces an increase in activity but also appears to entrain the secretion of various peptides prior to a meal including insulin, ghrelin, and glucagon-like peptide-1 (GLP-1). (12)

Die bloße Erwartungshaltung als eine Sache der Gewöhnung kann also sehr wohl eine Hungerattacke provozieren, obwohl gar kein Energiemangel vorliegt. Dabei handelt es sich um einen natürlichen Schutzmechanismus unseres Körpers, der in weiser Voraussicht Vorkehrungen zu treffen scheint, um einer “Störung des homoöstatischen Gleichgewichts von außen,” zu begegnen. Wie einschneiend diese Erkenntnisse sind, demonstriert Weingarten (13) in einem seiner Experimente, in dem es darum ging zu zeigen, dass eben kein Energiedefizit für die Einnahme einer Mahlzeit ausschlaggebend ist, sondern das es sich vielmehr um eine “reine Gewohnheitssache” handele. In den Experimenten von Weingarten wurden Ratten mithilfe einer Lichtquelle bzw. eines Summtones wortwörtlich darauf konditioniert, zu fressen, sobald ein Signal ertönte, dass die bevorstehende Mahlzeit ankündigte. Nach einigen Tagen wurde das Futter schließlich permanent zugänglich gemacht und wie nicht anders zu erwarten war, fingen die Nager jedesmal an zu fressen, sobald das bekannte Licht oder der Summton angeworfen wurde – und das obwohl sie sich zu keiner Zeit des Experimentes in einem Energiedefizit befinden konnten.

Faktoren die bestimmen, WIE VIEL wir essen

Gut, geklärt haben wir nun, was die Faktoren für die Nahrungsmittelwahl und den Zeitpunkt der Einnahme determiniert. Wenn es um die konsumierten Mengen geht, so richten wir uns meist intuitiv nach dem Grad der Sättigung einer Mahlzeit. Faustformel: Das Essen wird dann beendet, wenn man satt ist. Unser Gehirn signalisiert Sättigung, wenn sich Nahrung im Magen-Darm-Trakt befindet und Glukose im Blut registriert wird. Ausschlaggebend sind in dem Fall die Volumina der Nahrung, aber auch die damit verbundene Energiedichte der Nahrung.Experimente an Ratten haben gezeigt, dass eine Verringerung der Energiedichte bei herkömmlichen Futter von bis zu 50 % des ursprünglichen Wertes dazu führt, dass die Ratten nicht mehr automatisch ihr Gewicht halten können, sondern stattdessen abnehmen, d.h. die absolute Energieaufnahme sinkt bei gleichbleibendem Volumen der Nahrung ab (was zu einer negativen Kalorienbilanz führt).

Wenn es um die bloße Sättigung geht ist aber Nahrung im Magen-Darm-Trakt nicht notwendigerweise erforderlich, auch wenn sie dazu beiträgt. Über sogenannte “sham-feeding” Experimente konnten Weingarten/Kuklikovsky (14) demonstrieren, dass bei einer üblichen Mahlzeit (ohne große Geschmacksveränderung, gleiche Nahrungsmittelwahl o.ä.) die Versuchstiere Portionen fraßen, wie sie es ansonsten auch gewohnt waren. Ratten, denen neues, bis dato unbekanntes, Futter vorgesetzt wurde, aßen im Vergleich zur Kontrollgruppe bereits von Anfang an große Portionen.

Sham-Feeding bezeichnet das “legen” einen Schlauchs an die Speiseröhre, so dass konsumierte Nahrung nicht wie gewohnt im Magen landet, sondern wieder auf den Boden fällt (über den Schlauch), quasi “Schein-Essen.” Die Ratten mit dem bekannten Futter glichen die Nahrungsmengen erst bei Fortsetzung des Experiments an, wobei die Mengen mit denen jener Ratten konvergierten, die schon zu Beginn mit unbekanntem Futter ernährt worden waren. Davis et al. (15) zeigten in weiteren Veruschsreihen, dass die Zuckerkonzentration in der Nahrung einen signifikanten Einfluss bei diesem negativem Feedbacksystem hat.

Der Graph stellt das aufgenommene Volumina in ml dar (Milchlösung), während auf der Abzisse die Sucrose-Konzentration abgetragen ist. Die schwarzen Punkte stellen die letzte reale Mahlzeit dar. Bereits hier zeigte sich, dass die Ratten, deren Lösung stark zuckerhaltig war, weniger konsumierten als die Ratten mit einer geringeren Zuckerlösung. Die Auswirkungen des Zuckergehaltes in der Nahrung zeigen sich deutlich in den Gruppen, die anschließend das Sham-Trial zwei, drei oder gar fünfmal durchlaufen mussten. Die Nahrungszufuhr “explodierte” förmlich und erreicht bei der Gruppe, die mit der größten Zuckerlösung initial startete, eine zirka fünffache Menge der Real-Mahlzeit (15).

“We investigated this question by measuring the sham intake of seven concentrations of sucrose (0.025, 0.05, 0.1, 0.2, 0.4, 0.6, and 0.8 M) during five sham-feeding tests. Sham intake of the three highest concentrations required up to three sham-feeding tests to reach maximum. Sham intake of the four lowest concentrations reached maximum in the first sham-feeding test. Our results show that the type of negative feedback that controls the intake of sucrose depends on its concentration.” (15)

Würde man der gängigen Sollwertheorie folgen, so würde das implizieren, dass Ratten die dem sham-feeding unterliegen, bereits zu beginn hohe Nahrungsvolumina aufnehmen müssten, um das aktuelle Energiedefizit auszugleichen (schließlich landet ja nichts im Magen, ergo auch keine Nährstoffzufuhr). Erstaunlicherweise passiert die Adaption aber erst wenn a.) zu Beginn ungewohnte Nahrung verbreicht wird und/oder b.) die Energiezufuhr über einen längeren Zeitraum ausbleibt. Was der Bauer nicht kennt, frisst er nicht. – oder wie war das nochmal?

Konsequenterweise könnte man nun Rückschlüsse auf den diäthaltenden Menschen schließen, wonach die Verringerung der Energiedichte in Kombination mit einer gewohnheitsmäßigen Nahrung durchaus zur Reduktion von Körperfett bzw. überschüssigen Pfunden beitragen könnte. Mit neuer, “aufregender” Nahrungsmittelwahl vergrößert sich tedenziell die Gefahr, sich zu “überfressen.”

Ein weiterer Aspekt bei der Menge der zugeführten Nahrung ist der sogenannte “Appetizer-Effekt,” der dazu führt, dass kleinste Nahrungsmengen (z.B. Häppchen, Snacks – oder z.B. Knabberkram) das Hungergefühl verstärken kann. In diesem Falle gilt wirklich das paradox: wenn man gar nicht erst anfängt zu essen, schlägt der Bärenhunger erst gar nicht zu (Trigger).

Neben dem Wechselspiel Energiedichte/Sättigung und Appetizer-Wirkung/Sättigung spielt aber auch eine ganze Reihe von sozialen Einflüssen eine nicht zu unterschätzende Rolle. Die Einnahme von Mahlzeiten ist nur selten eine One-Man-Show (forever alone?), sondern oftmals ein Anlass zum geselligen Beisammensein. Einige Studien (z.B. Redd/de Castro, 1992) zeigen, dass Menschen dazu neigen mehr zu essen, wenn sie mit anderen Personen eine Mahlzeit einnehmen und ähnliche Ergebnisse wurden auch bei Ratten nachgewiesen, die in Gruppen gefüttert wurden.

Nur allzu oft wird die Gruppendynamik unterschätzt. Wer abends schon einmal mit den Freunden unterwegs war und anschließend noch bei McDonalds oder beim örtlichen Döner-Imbiss eingekehrt ist, der wird solche Situationen vermutlich nur allzu gut kennen: Alle holen sich was zu essen, also tut man es auch. Und warum auch nicht? Schließelich macht es ja jeder.

Auf der anderen Seite gibt es aber auch das Gegenteil: Menschen essen in Gesellschaft weniger, als sie eigentlich möchten. Niemand will gerne als gierig oder als Fielfraß gelten – ein Phänomen das vermutlich zum Großteil die holde Weiblichkeit betrifft (insbesondere zum Thema Essstörungen). Bei Männern wird das “reinhauen” noch eher toleriert, schließlich ist man “im Wachstum,” oder “braucht die Energie für den harten Job.” Richtige “Männerportionen” müssen es dann doch schon sein – you get the point.

Mit der Zubereitung der Nahrung steht und fällt ebenfalls die Menge der Nahrungsaufnahme. Die sensorisch-spezifische Sättigung stellt den vierten Faktor im Quartett dar. Je abwechslungsreicher die Nahrungsmittelwahl, je umfangreicher die Geschmacksrichtungen, umso mehr wird tendenziell gegessen. In Rattenexperimenten bezeichnet man eine solche abwechslungsreiche, geschmacksintensive Ernährung auch als Cafeteria-Kost (sollte einem vielleicht zu denken geben).

Pinel/Pauli resümieren aus einer Studie von Rogers/Blundell (16) aus dem Jahr 1980 wie folgt:

“Adulte Ratten, denen zusätzlich zu ihrem üblichen Laborfutter Brot und Schokolade angeboten wurde, erhöhten ihre durchschnittliche Kalorienaufnahme um 84 %, und nach 120 Tagen hatten sie ihr durchschnittliches Körpergewicht um 49 % erhöht.” (1), S. 393)

Gleichwohl geben die Autoren im selben Atemzug zu bedenken: Mit den herkömmlichen Sollwerttheorien sind solche Ergebnisse nicht wirklich vereinbar. Zu erklären ist das Phänomen auch von Seiten der empirschen Eigenerfahrung. Wenn man einen ganzen Teller voller Steak und Kartoffelpürree vor sich stehen hat, wird man vermutlich zu Beginn noch mit relativ viel Appetit zulangen. Je mehr man aber gegessen hat, um so geringer wird der Appetit (die Lust auf das Essen), bis man irgendwann kein Bock mehr auf Steak und Pürree hat und satt vom Tisch aufsteht. Die Sache gestaltet sich aber ganz anders, wenn man vor einem Buffett steht und sich zwischen einer ganzen Reihe von verschiedenen Köstlichkeiten entscheiden kann. Ganz klar: selbst wenn man pappsatt ist – das Dessert geht immernoch rein!

In der Mikroökonomie bezeichnet man das als “abnehmenden Grenznutzen,” wonach jede zusätzliche Einheit einen immer geringeres Nutzenempfinden mit sich bringt, bis man schließlich zwischen dem Konsum und der Ablehnung indifferent (also unentschlossen) ist. Dies ist der Zeitpunkt, wo man aufhört zu essen. Der Grenznutzen kann aber auch negativ werden, etwa wenn man noch weiter isst, obwohl man schon satt ist und eigentlich gar nicht mehr möchte. Überträgt man diese Theorie auf den Kontext von Hunger und Sättigung, so finden wir ein Äquivalent in der positiven Anreiztheorien, die den Anreizwert eines bestimmten Nahrungsmittels beschreibt (und dieser resultiert nicht zwangsweise aus physiologischem Energiemangel, wichtig!).

Mit jedem Haps sinkt das Verlangen nach einem weiteren Bissen. Es erscheint nur logisch, dass der kritische Wert bei einer eintönigen, bekannten Nahrung schneller eintritt, als bei einem neuen, unbekannten Gericht.

Energiestories Part I: “Gimme fuel, gimme fire…”

 

Die klassische Grenznutzentheorie der Mikroökonimk: Je mehr Würstchen konsumiert werden, desto geringer wird der Appetit auf Würstchen.

Bestätigung erfährt diese Theorie des abnehmenden Anreizwertes auch durch Studien an Menschen, etwa Rolls et al. (17)(18)(19) oder Booth (20), die anhand Geschmackstests bei Getränken eine abnehmende Präferenz statistisch feststellen konnten. Die Idee von Mutter Natur dahinter: durch eine möglichst abwechslungsreiche Kost sinkt die Gefahr einer einseitigen, an bestimmten Vitaminen, Mineralien und Spurenelementen defizitären Ernährung. Was als ein genialer Mecdiv style=”text-align: justify;”strong/strong/span/spanhanismus begann, wird heutzutage durch die exogene Gabe von Geschmacksverstärken und Zusatzstoffen sukzessive ausgehebelt.

“Nach Rolls (1990) hat die sensorisch-spezifische Sättigung zwei Arten von Wirkungen: relativ kurz anhaltende Effekte, die die Auswahl der Nahrungsmittel innerhalb einer Mahlzeit beeinflussen, und relativ anhaltende Effekte, die die Auswahl von Nahrungsmitteln von Mahlzeit zu Mahlzeit betreffen. Manche Nahrungsmittel scheinen relativ immun gegenüber einer lang anhaltenden sensorisch-spezifischen Sättigung zu sein; Nahrungsmittel wie Reis, Brot, Kartoffeln, Süßigkeiten und grüner Salat können so gut wie jeden Tag gegessen werden, wobei ihre Schmackhaftigkeit kaum abnimmt (Rolls, 1986).

[…] Tiere, die Zugang zu einer Vielzahl an Nahrungsmitteln haben, [werden dazu motiviert] viel zu essen; ein Tier, das sich an einem Nahrungsmittel satt gefressen hat, wird of wieder zu fressen beginnen, wenn es auf ein anderes Nahrungsmittel trifft (Raynor & Epstein, 2001). Dies bestärkt die Tiere, die Zeiten des Überflusses, die in der Natur allzu selten sind, voll auszunutzen.” (1) S. 394)

Das Takeway: Hunger & Sättigung sind nur allzu facettenreich

Mit Hunger und Sättigung haben wir tagtäglich zu tun – diese Phänomene sind so elementar und doch weitestgehend unverstanden, so dass dies im Laufe der Jahre zu einer Vielzahl von Hoaxen und Mythen geführt hat, die sich eisern halten. Altbekannte Theorien weisen erhebliche Defizite in ihrer Erklärungsgüte, sowie der damit verbundenen Prognosefähigkeit auf und eignen sich folglich nur grob zur Beschreibung von Hunger und Sättigung.

Die Aufteilung der Energieaufnahme erfolgt dabei in drei Phasen, die sich zeitlich voneinander unterscheiden. Die cephalische Phase bereitet den Körper auf die Nahrungsaufnahme vor, die absorptive Phase widmet sich der Verdauung und aufnahme der Energie, die schließlich auch zur Deckung des aktuellen Energiebedarfs beiträgt. Mit der Fastenphase beginnt jener Zeitabschnitt, mit dem wir “von unseren Reserven zehren,” der Körper sich aber gleichfalls in einer Art homöostatischen Gleichgewicht befindet, der mit dem Beginn einer neuen cephalischen Phase Vorkehrungen trifft, um ein Ungleichgewicht (z.B. Die bevorstehende Nährstoffaufnahme) ausuzugleichen.

Energiestories Part I: “Gimme fuel, gimme fire…”

Klassisches Homoöstase-Modell des Blutzuckers. Die Hormone Insulin und Glucagon senken bzw. erhöhen den BZ-Wert im Falle eines Ungleichgewichtes.

Die Sollwerttheorien aus den 40ern und 50er versuchen die Energieaufnahme anhand eines negativen Rückkopplungssystems und einer Abweichung von einem Sollwert (glukostatische & lipostatische Theorie) zu erklären, unterschlagen dabei aber andere Variablen, die einen nachweislichen Einfluss auf die zu beschreibenden Parameter nehmen.

Mit der positiven Anreiztheorien (postive-incentive theories) lassen sich demgegenüber auch mannifgaltige Einflüsse plausibel erklären. Insbesondere die Abkehr von einer einzigen, zu beobachtenden, Variable. Die Einbindung von Geschmackspräferenzen, die nicht nur angeboren sondern auch erlernt werden, der Erwartungshaltung, physischen Kosten zur Erlangung der Nahrung, aber auch die Energiedichte und Geschmacksvariation in Kombinationen mit einer sozialen Komponente bedingen letzenlich auch einen abnehmenden Anreizwert der Nahrung.

Über mehrere hunderttausend Jahre hatte der menschliche Stoffwechsel die Möglichkeit, sich anzupassen und zu verändern. In einem kleinen Exkurs habe ich versucht darzustellen, wieso die berechtigte Annahme besteht, dass eigentlich Fette der bevorzugte Energiebrennstoff des menschlichen Körpers sind.

Während der letzten Eiszeit, der Glazialperiode, war der homo sapiens nicht nur dazu genötigt, der klirrenden Kälte zu trotzen, sondern musste ebenfalls sein Nahrungsangebot erheblich umstellen. Die Eiszeitjäger ernährten sich vornehmlich von (fettigem) Fleisch, Nüssen und Wurzeln.

Erst mit dem Ende jener Eiszeit und dem Abtauen der Gletscher, erstrahlte die Welt in sattem Grün. Der Ackerbau – und damit die Umstellung der menschlichen Ernährung zu Gunsten einer kohlenhydratlastigen Ernährung – erlaubte es uns vor mehr als 9000 Jahren sesshaft zu werden und über dem bisherigen Subsitenzniveau zu leben. Wie Lutz anhand der Trägheit der Erbmasse feststellt, ist dies nur ein sehr, sehr geringer Zeitraum für Anpassungen des Stoffwechsels, der in einer derartig konzentrieren Form unmöglich zu schaffen sei.

Der Sprung in die Neuzeit ist dem Menschen zwar gelungen. Sein Stoffwechsel aber ist immernoch derjenige eines Eiszeitjägers. Den Tribut zahlen wir indes mit dem Eintritt in das Industriezeitalter, sowie die Dienstleistungsgesellschaft: schwere Arbeit wird entweder von Maschinen erledigt oder in all jene Länder ausgelagert, wo die menschliche Arbeitskraft noch günstig ist, während sich ein Großteil der westlichen Gesellschaft in Bürohengste verwandelt und mehr sitzt, denn steht.

Noch nie war ein so großer Teil der Menschheit in einer so desolaten körperlichen Verfassung. Wir leben zwar länger und werden älter, aber so langsam drängt sich die Frage auf, in was für einem Zustand wir die liebgewonnenen Jahre verbringen werden, wenn schon selbst Kinder und Jugendliche, die noch den größten Teil ihres Leben vor sich haben, am Metabolischen Syndrom erkranken, Haltungsschäden aufweisen und von wahnsinnigen KFA-Werte wortwörtlich erdrückt werden.

Ein kurzer Ausblick

Mit dem ersten Part der Artikelserie “Gimme fuel, gimme fire…” liefere ich euch das Rüstzeug für eine kritische Auseinandersetzung zum Thema, erläutere die gängigen Theorien (eine dritte, die “Set-Point” oder auch “Gleichgewichts”-Theorie folgt noch) und bestimme einzelne Faktoren/Determinanten, die einen signifikanten Einfluss auf die Nahrungsaufnahme haben.

Die Rolle des Blutzuckers, des Magen-Darm-Trakts sowie der Hunger-/Sättingungszentren im Gehirn liefern noch genug Stoff, um weitere Themenblöcke zu füllen. Auch die Rolle von Peptiden und anderen körpereigenen Hormonen, wie z.B. Serotonin, liefern neben der dritten Theorie (”Set-Point”) einen spannenden Einblick in das Wechselspiel zwischen Hunger und Sättigung.

Lasst euch überraschen und denkt daran: immer am Ball bleiben. So STAY HUNGRY ! ;)

Du fandest den Artikel zum Thema Hunger & Sättigung lesenswert & informativ? Dann wäre es schön, wenn du ihn mit Freunden und Bekannten teilst (sharing is caring), oder uns in Form eines Kommentars deine Meinung sagst.

Quellen & Referenzen

(1) Pinel, J.P.J / Pauli, P (Hrsg.) (2007): Biopsychologie. 6. Aktualisierte Auflage. Pearson Studium: München. Erhältlich auf Amazon.de.

(2) Lutz, W. (2007): Leben ohne Brot: Die wissenschaftlichen Grundlagen der kohlenhydratarmen Ernährung. 16. Auflage. INFORMED Presse- & Werbe GmbH: München. Erhältlich auf Amazon.de.

(3) Geologische Bundesanstalt: Die Eiszeiten. Frostiges Nachspiel. URL: http://www.geologie.ac.at/RockyAustria/eiszeiten.htm.

(4) Collier, G. / Johnson, D.F. / Morgan, C. (1997): Meal patterns of cats encountering variable food procurement cost. In: Journal of the Experimental Analysis of Behaviour: 1997; 67 (3): 303 – 310. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1284608/.

(5) Collier, G. / Morato, S. / Johnson, D.F. (1995): Feeding patterns of rats when food-access cost is alternately low and high. In: Physiology & behaviour: 1995; 57 (1): 21 – 26. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7878120.

(6) Collier, G. / Mathis, C.E. / Johnson, D.F. (1996): Food and water intake as functions of resource consumption costs in a closed economy. In: Journal of the Experimental Analysis of Behaviour: 1996; 65 (3): 527 – 547. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8636661.

(7) Collier, G. / Johnson, D.F. (1987): Caloric regulation and patterns of food choice in a patchy environment: the value and cost of alternative foods. In: Physiology & behaviour: 1987; 39 (3): 351 – 359. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3575475.

(8) Collier, G. / Johnson, D.F. / Naveira, J. / Cybulski, K.A. (1989): Ambient temperature and food costs: effects on behavior patterns in rats. In: The American Journal of Physiology: 1989; 257 (6): 1328 – 1334. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2603995.

(9) Collier, G. / Johnson, D.F. / Cybulski, K.A. / McHale, C.A. (1990): Activity patterns in rats (Rattus norvegicus) as a function of the cost of access to four resources. In: Journal of Comparative Psychology: 1990; 104 (1): 53 – 65. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2354629.

(10) Woods, S.C / Ramsay, D.S (2011): Food intake, metabolism and homeostasis. In: Physiology & behaviour: 2011; 104 (1): 4 – 7. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21530564.

(11) Woods, S.C. / Vahl, T.P. / Drazen, D.L. / Seeley, R.J. / D’Alessio, D.A. (2010): Meal-anticipatory glucagon-like peptide-1 secretion in rats. In: Endocrinology: 2010; 151 (2): 569 – 575. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19915164.

(12) Dailey, M.J. / Stingl, K.C. / Moran, T.H. (2012): Disassociation between preprandial gut peptide release and food-anticipatory activity. In: Endocrinology: 2012; 153 (1): 132 – 142. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22128024.

(13) Weingarten, H.P. (1984): Meal initiation controlled by learned cues: basic behavioral properties. In: Appetite: 1984; 5 (2): 147 – 158. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6517568.

(14) Weingarten, H.P. / Kulikovsky (1989): Taste-to-postingestive consequence conditioning: is the rise in sham feeding with repeated experience a learning phenomenon? In: Physiology & behaviour: 1989; 45 (3): 471 – 476. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2756038.

(15) Davis, J.D. / Smith, G.P. /Singh, B. (1999): Type of negative feedback controlling sucrose ingestion depends on sucrose concentration. In: American Journal of Physiology: 1999; 278 (2): 383 – 389. URL: http://ajpregu.physiology.org/content/278/2/R383.full.

(16) Rogers, P.J / Blundell, J.E. (1980): Meal patterns and food selection during the development of obesity in rats fed a cafeteria diet. In: Neuroscience and biobehavoiral reviews: 1980: 8 (4): 441 – 453. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6542632.

(17) Rolls, B.J. / Rowe, E.A. / Rolls, E.T. / Kingston, B. / Megson, A. / Gunary, R. (1981): Variety in a meal enhances food intake in man. In: Physiology & behaviour: 1981; 26 (2): 215 – 221. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7232526.

(18) Rolls, B.J. / Rolls, E.T. / Rowe, E.A. / Sweeney, K. (1981): Sensory specific satiety in man. In: Physiology & behaviour: 1981; 27 (1): 137 – 142. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7267792.

(19) Rolls, B.J / Rowe, E.A. / Rolls, E.T. (1982): How flavour and appearance affect human feeding. In: The Proceedings of the Nutrition Society: 1982; 41 (2): 109 – 117. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7051009.

(20) Booth, D.A. (1981): The Physiology of Appetite. In: British Medical Bulletin: 1981; 37 (2): 135 – 140. URL: http://bmb.oxfordjournals.org/content/37/2/135.extract.

(21) Atalayer, D. / Rowland, N.E. (2009): Meal patterns of mice under systematically varying approach and unit costs for food in a closed economy. In: Physiology & behaviour: 2009; 98 (1) (2): 85 – 93. URL: .

Bildquellen

copyright by fourmilab.ch / Hamming [Force Feedback System] ; Nakazaki, J. [Blue/Red-Pill] ; Mr.Guerriero [Ice Ace Village] ; k4ordy [Essen als Sozialevent] ; Umschauen [Dönerladen] ; Scienceisntfiction [Force Feedback



 

Über

Damian N. „Furor Germanicus“ Minichowski ist der Gründer und Kopf hinter dem Kraftsport- und Ernährungsmagazin AesirSports.de. Neben zahlreichen Gastautorenschaften schreibt Damian in regelmäßigen Abständen für bekannte Online-Kraftsport und Fitnessmagazine, wo er bereits mehr als 200 Fachartikel zu Themen Kraftsport, Training, Trainingsphilosophie, Ernährung, Gesundheit und Supplementation geschrieben hat.

Zu seinen Spezialgebieten gehört das wissenschaftlich-orientierte Schreiben von Fachartikeln rund um seine Passion – Training, Ernährung, Supplementation und Gesundheit.

Mehr über den Autor erfahren
Alle Beiträge ansehen
Opt In Image
Werde zum Fitness- & Ernährungsexperten!
Schlanker, stärker, ästhetischer, gesünder!

Abonniere unseren Newsletter und erhalte - neben weiteren hochwertigen und einzigartigen Infos rund um Fitness, Gesundheit & Ernährung - regelmäßige Updates und Neuigkeiten rund um Aesir Sports.

 

Schreibe einen Kommentar

Deine E-Mail-Adresse wird nicht veröffentlicht. Erforderliche Felder sind mit * markiert